250|Evangelina Palacios
la lipogénesis hepática. Aunque en el tejido adiposo, al parecer, puede tener un
papel diferente (Figura 6).
En adipocitos se ha demostrado la regulación, por insulina, de varios
factores de transcripción lipogénicos (Figura 6). A este grupo de proteínas,
pertenecen: a) los denominados USF (Upstream stimulatory factors), tanto: USF1
como USF2 desempeñan importante papel en la regulación del promotor de la
ácido graso sintasa; b) la proteína de unión al elemento de respuesta a
carbohidratos (ChREBP), que regula positivamente la lipogénesis y se activa con la
entrada de glucosa, proceso que, en los adipocitos, estimula la insulina; c) PPARγ
(receptor gama, activado por proliferadores de peroxisomas), es un factor de
transcripción importante en tejido adiposo, proteína que a pesar de su nombre, no
responde a la activación por proliferadores de peroxisomas, sino a la ejercida por
ácidos grasos y sus derivados eicosanoides. PPARγ forma parte del programa de
diferenciación de adipocitos que induce la diferenciación de pre-‐adipocitos en
adipocitos maduros.
Entre los genes regulados por PPARγ en tejido adiposo, se incluyen los que
codifican la proteína de unión a ácidos grasos, la lipoproteína lipasa, la proteína de
transporte de ácidos grasos (FATP), y la acil CoA. sintetasa. Así, en relación con los
mecanismos de regulación hormonal de la lipogénesis a largo plazo, los factores de
transcripción, SREBP-‐1 y en menor grado USF1 y USF2, se muestran como
mediadores importantes en la expresión de genes lipogénicos en hígado y tejido
adiposo, mientras que, en el tejido adiposo es PPARγ el factor que desempeña una
función crítica en la regulación de la adipogénesis y de la lipogénesis.
Mecanismos de señalización por insulina que regulan
negativamente la lipolisis en los adipocitos
La insulina favorece el almacenamiento de lípidos en los adipocitos
mediante la activación de la síntesis de TAG (como se ha indicado anteriormente) y
a través de la inhibición de su degradación.
En situaciones de ayuno o durante el ejercicio, se hidrolizan los TAG,
almacenados en el TAB, con la intervención de lipasas y sus reguladores
localizados e las gotas lipídicas de los adipocitos. La regulación hormonal de estas