200|María Cascales
denomina UCP-‐1. Tanto el adipocito marrón como el adipocito blanco derivan del
mesodermo y los dos tipos celulares son fundamentales para la homeostasis
energética y tienen un metabolismo lipídico común, pero su funcionalidad es muy
diferente. Mientras que el adipocito blanco tiene una función principalmente de
reserva, el adipocito marrón participa en la termogénesis adaptativa. Un adipocito
marrón diferenciado expresa UCP-‐1 en su membrana mitocondrial interna y se
caracteriza por la presencia de gran cantidad de vacuolas lipídicas que garantizan
el aporte de substratos durante la estimulación termogénica. Cuando el tejido se
activa, se incrementa la lipolisis (TAG
à
ácidos grasos) asociada a la β-‐oxidación
mitocondrial. La rápida movilización de los TAG almacenados en las vacuolas y la
oxidación de los ácidos grasos, es posible gracias al elevado número de
mitocondrias presentes en la célula. Aunque aún no se ha descrito ningún factor de
transcripción específico de la célula adiposa marrón, los factores de transcripción
PPARγ y C/EBPα se inducen durante la diferenciación del adipocito marrón, de
manera similar a como ocurre en el adipocito blanco. En ratones
knockout
para
PPARγ, el desarrollo del tejido adiposo marrón se encuentra retardado.
Adicionalmente, la activación de PPARγ con tiazolidinediona (TZD) en líneas
celulares de adipocitos marrones, da origen a una importante diferenciación de
estas células y la administración de TZD a roedores induce la acumulación de
tejido adiposo marrón interescapular. El papel de las proteínas C/EBP en la
adipogénesis del tejido adiposo marrón parece también evidente ya que ratones
que carecen de C/EBPα o de C/EBPβ y C/EBPδ, presentan una acumulación de
lípidos reducida en estas células y una expresión disminuida de UCP-‐1. El receptor
PPARα también está altamente expresado en el tejido adiposo marrón y dado que
PPARα juega un papel muy relevante en la β-‐oxidación mitocondrial de los ácidos
grasos y que este proceso es muy importante en el tejido adiposo marrón, es
bastante probable que PPARα esté también jugando algún papel en este proceso. El
70% del volumen del adipocito marrón está ocupado por depósitos lipídicos.
Además de adipocitos, el tejido adiposo marrón incluye células endoteliales,
fibroblastos, células perivasculares, mesenquimáticas, preadipocitos, mastocitos y
células de Schwan. Se cree que las células mesenquimáticas podrían dar lugar a las
células precursoras de los adipocitos.
