Lipogénesis de novo y termogénesis|205
circulantes de irisina aumentan con el ejercicio y estimulan el desarrollo de la
grasa
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en ratones y humanos. El factor de crecimiento fibroblástico 21
(FGF21) es una hormona circulante que regula el balance energético.
En el tejido adiposo marrón, la expresión de FGF21 aumenta con la
exposición al frío y tiene un importante papel en la termogénesis al estimular la
oxidación de los ácidos grasos y las rutas de disipación de energía.
En el tejido adiposo blanco, el FGF21 incrementa la cantidad de PGC-‐1α, que
maneja el reclutamiento de adipocitos
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en respuesta al frío. El péptido
natriurético atrial (ANP) se libera por el corazón en respuesta a la insuficiencia
cardiaca o a la sobrecarga de presión y actúa reduciendo el volumen sanguíneo, la
presión arterial y el gasto cardiaco a través de vasodilatación y excreción de sal y
agua por los riñones. El ANP también promueve la lipólisis en los adipocitos y
elevadas concentraciones circulantes de ANP se han asociado con pérdida de peso
en los humanos. Estudios recientes señalan que el ANP promueve el desarrollo de
adipocitos
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en el tejido adiposo blanco e incrementa la expresión de genes
termogénicos en el tejido adiposo marrón.
El frío incrementa las concentraciones de ANP lo que constituye un
efecto protector de la función cardiaca en animales durante la exposición al frío.
El ANP dispara la lipólisis y la
marronización
del tejido adiposo blanco a través de
la activación de la proteína quinasa dependiente de GMPc (PKG). La PKG trabaja en
paralelo con la ruta β-‐adrenérgica-‐PKA para disparar la lipólisis y estimular la
termogénesis. Las hormonas tiroideas y las orexinas reclutan y activan adipocitos
marrones y son particularmente efectivas en promover el gasto de energía y la
pérdida de peso en humanos. Las hormonas tiroideas inducen directamente la
expresión de genes termogénicos en los adipocitos marrones y las orexinas
aumentan la función del tejido adiposo marrón regulando la inervación simpática y
promoviendo la diferenciación de los precursores de adipocitos marrones.
El frío es un regulador dominante de muchos aspectos de la biología del
tejido adiposo marrón. El frío actúa por varios mecanismos, incluyendo
termorreceptores en la piel y activación simpática en el tejido adiposo marrón
mediante un intrincado circuito neural. Adicionalmente, los macrófagos activados
