Lipogénesis de novo y termogénesis|187
necesario. El tejido adiposo marrón o pardo, que se localiza en el cuello y en la
espalda, es el encargado de la termogénesis sin temblor de los recién nacidos y de
los animales hibernantes. El agente encargado en la termogénesis inducida por el
frio en la grasa marrón es la proteína desacopladora UCP-‐1 o termogenina,
localizada exclusivamente en la membrana interna de las mitocondrias del tejido
adiposo marrón. La UCP-‐1 transporta protones hacia el interior mitocondrial a
través de la membrana mitocondrial interna y de este modo actúa desacoplando la
síntesis de ATP del transporte electrónico y dirigiendo la energía metabólica hacia
la formación de calor. Este tejido juega un papel crítico en el balance energético,
aunque su importancia depende de la especie, la edad y el tamaño del organismo.
Lipogénesis de novo a partir de la glucosa
La lipogénesis es la serie de reacciones bioquímicas mediante las cuales el
acetil CoA, producto intermediario del metabolismo de
la glucosa
, se convierte en
ácidos grasos. La lipogénesis
de novo
utiliza el exceso de energía procedente del
ATP, para sintetizar los ácidos grasos, que una vez esterificados con glicerol y en
forma de triacilglicéridos (TAG), puede ser eficientemente acumulado en el tejido
adiposo en forma de grasa neutra o de reserva. Los productos de estas reacciones
son secretados por el hígado en forma de partículas de VLDL
(very low density
lipoproteins),
directamente a la sangre desde donde funcionan a modo de
transportadores para enviar estos lípidos endógenos a los tejidos periféricos.
Como la lipogénesis se verifica fuera de la mitocondria, y el acetil CoA,
sintetizado en la mitocondria por descarboxilación oxidativa del piruvato, no
puede salir de la mitocondria, es el citrato el que atraviesa la membrana
mitocondrial, y una vez fuera de la mitocondria, por acción de la ATP citrato liasa
se desdobla en malato y acetil CoA. Este acetil CoA es el que se utiliza para la
síntesis de ácidos grasos de cadena larga o lipogénesis
de novo,
mediante dos
sistemas enzimáticos ubicados en el citoplasma celular (Figura 1):
acetilCoA carboxilasa
: vía que convierte el acetil CoA en malonil CoA,
requiriendo para ello NADPH, ATP, ion manganeso, biotina, ácido pantoténico y
HCO
3
, como cofactores, y
