A.Toledano & al.
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Figura 8.-‐ Sistema Colinérgico basalocortical.
Se recogen aquí diversos esquemas de los autores.
En
A
, se representan los núcleos colinérgicos de la figura 7 (Septum, Banda Diagonal de Broca,
Núcleo de Meynert) y una neurona colinérgica tipo con su soma en los núcleos basalocorticales (4)
donde se sintetizan las enzimas colinérgicas CAT (colinacetiltransferasa),
AChE
(acetilcolinesterasa) que se transportan por el axón (3) hasta los terminales corticales (2) donde
sintetiza y libera acetilcolina que actúa sobres las neuronas colinoceptivas (1) para mantener un
estado de activación que facilite las respuestas óptimas. Estas neuronas corticales, así como las
células astrogliales, sintetizan y liberan la neurotrofina NGF que es reconocida, captada y
transportada retrógradamente por el axón (3) hasta el cuerpo neuronal, dónde actúa sobre el
núcleo de la neurona para activar la síntesis de la mayoría de los enzimas y receptores del sistema
colinérgico que se transportan a los terminales corticales. En
B
, se muestra con mayor detalle el
sistema colinérgico cortical donde juegan un importante papel los receptores colinérgicos
nicotinérgicos (N) y muscarínicos (M), tanto presinápticos como postsinápticos, que sirven tanto
para activar las neuronas corticales como para regular la síntesis, liberación, acción, destrucción de
acetilcolina y la recaptación de colina. La colina es captada desde los capilares o de los espacios
interneuronales tras la destrucción de la acetilcolina por la acetilcolinesterasa y muchos terminales
colinérgicos están regulados en su funcionamiento por otros terminales aminérgicos. En
C
, se
amplía el esquema sobre la “inervación colinérgica basalocortical” mostrando la enorme
complejidad de la misma. Las fibras colinérgicas (ACh; ACh aferente) liberan acetilcolina
especialmente en varicosidades “no sinápticas” difundiendo entre las membranas neuronales (2
neurotransmisión de “volumen” o “no sináptica”, posiblemente un 80% de la acetilcolina
sintetizada) y actúa sobre los receptores nicotinérgicos situados sobre dendritas y ramas de
neuronas corticales en zonas no sinápticas (modificando las propiedades de estas neuronas), sobre
interneuronas reguladoras y fibras aferentes no colinérgicas de la corteza y sobre células gliales.
Otro porcentaje de acetilcolina se libera en terminales sinápticas que activan receptores
colinérgicos nicotinérgicos y muscarínicos. El conjunto abarca mecanismos muy complejos y
sofisticados que mantienen las neuronas corticales en óptimo estado de respuesta y producen en
las mismas las modificaciones necesarias para llevar a cabo los complejos funciones que son
necesarios en las funciones cognoscitivas. Estos sistemas degeneran durante la involución senil. En
D
, se observa una neurona colinérgica hipertrófica, superviviente y aislada, mantenida por sus
mecanismos de adaptación en una región del núcleo de Meynert de un individuo con Alzheimer
terminal (tinción, acetilcolinesterasa).
