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mitocondrias y la expresión de un conjunto de genes específicos de la grasa
marrón. Sin embargo, las células marrones y las beige tienen algunas
características que permiten diferenciarlas por lo que deben ser consideradas
como tipos de células distintas. En primer lugar, las células beige, al menos en los
depósitos subcutáneos, no derivan de los mismos precursores embrionarios que
dan origen a las marrones. En segundo lugar, existe un número de factores
asociados con el desarrollo inducido de los adipocitos beige, pero no de los
marrones, lo que sugiere que estos dos tipos de células se regulan de manera
diferente. En tercer lugar, los adipocitos beige y los marrones expresan distintos
genes. En cuarto lugar, los adipocitos marrones expresan altos niveles de UCP1 y
otros genes termogénicos en condiciones basales sin ser estimuladas; mientras que
los adipocitos beige expresan estos mismos genes solamente en respuesta a
activadores, tales como la exposición al frío, agonistas del receptor β-adrenérgico o
del receptor activado por el PPAR-γ.

La pregunta que surge de inmediato es si los adipocitos marrones y los
beige tienen funciones diferentes. Aunque la respuesta no está clara, evidencias
recientes sugieren que ambos tipos de adipocitos, cuando se estimulan. presentan
cantidades comparables de UCP1, por lo que tendrían similar capacidad
termogénica. Sin embargo, es probable que beige y marrones tengan acciones
específicas que aún no han sido estudiadas. Por ejemplo, los adipocitos beige
pueden secretar ciertos factores que afecten la función del tejido adiposo blanco,
del metabolismo sistémico o de ambos. Durante mucho tiempo se ha considerado
que los adultos tenían muy poca grasa parda, pero estudios de imagen han
revelado la presencia de depósitos sustanciales de adipocitos que expresan UCP1
cuya masa o actividad es menor en sujetos obesos o adultos viejos.



3. ACTIVIDAD TERMOGE[ NICA Y OBESIDAD

El tejido adiposo marrón se forma durante el desarrollo embrionario, antes
que los otros depósitos de grasa, y contiene una población uniforme de adipocitos.
En los humanos, el depósito interescapular del tejido adiposo marrón es notorio en
la infancia, pero va desapareciendo en los adultos. La mayoría de células grasas
marrones se originan a partir de células precursoras del mesodermo embrionario,
que también dan origen a células de músculo esquelético y a una subpoblación de
adipocitos blancos. Estos precursores expresan dos genes reconocidos como
característicos de células miogénicas esqueléticas: Myf5 y Pax7. El origen
embrionario y la jerarquía celular de los adipocitos beige son menos claros. Es
probable que los adipocitos beige y marrón tengan linajes celulares diferentes,
dado que los beige, al menos en los depósitos subcutáneos, no expresan Myf5. No
se sabe a ciencia cierta si en tejido adiposo blanco los adipocitos beige se forman a
través de la transdiferenciación de los blancos o por diferenciación de novo y
maduración de precursores. La idea inicial era que los grandes adipocitos blancos
se transformaban en adipocitos beige en respuesta al frío o a agonistas β3-
adrenérgicos. Sin embargo, evidencias recientes sugieren que, si no todos, la
mayoría de los adipocitos beige derivan de una población precursora más que de
adipocitos pre-existentes. El perfil termogénico de los adipocitos beige es
reversible. Se ha demostrado, en ratones, que estos adipocitos formados en el



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