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gris y astrocitos fibrosos de la substancia blanca), bien de Adolfo Toledano et al
forma restrictiva situados en zonas muy concretas del SNC la pia y otras prolongaciones hacia el interior de las capas
corticales. En el segundo grupo de las células estrelladas (o de
(las células de Müller en la retina, las células epiteliales de forma de araña) se encuentran los dos tipos más frecuentes, los
astrocitos protoplasmáticos de la substancia gris (6) (con
Golgi que dan origen a las fibras de Bergmam) y las prolongaciones muy ramificadas que cubren amplias áreas,
especialmente en los humanos, creando “microdominios”
células de la glia radial, probable origen de muchos tipos sinápticos neuronales) y los astrocitos fibrosostípicos de la
sustancia blanca (9) (con prolongaciones largas y poco
estrellados. La segunda y tercera familia de células gliales ramificadas). Existen en la substancia gris elementos
transicionales mixtos (7) así como astrocitos velamentosos(8) con
nacen emparentadas tras los trabajo de Pio del Rio Hortega láminas no fibrilares recubriendo las neuronas o sus
prolongaciones. Cada región del SN posee una especial
(36-38) (“El tercer elemento” después de las neuronas astroglioarquitectonia. También existen células germinales o
astroblastos, generalmente periventriculares, que pueden dar
(“primer elemento”) y de las “células (astro-)gliales”- lugar a nuevos astrocitos en la edad adulta y células de un nuevo
tipo descrito, NGR2+ (con características de astrocito y
Cajal (33) y del Río-Hortega (36)). Los estudios más oligodendrocito), e incluso, neuronas o células de estirpe
oligodendroglial. Las flechas señalan las posibles relaciones
pormenorizados sobre estas nuevas células gliales evolutivas entre los distintos elemento. Mediante técnicas
inmunocitoquímicas, se diferencian dentro de muchos subtipos
concluyeron en la definición de dos nuevas familias: la morfológicos diversos subconjuntos con fenotipos característicos.
oligodendioglia, de origen neuroepitelial, con elementos 2.1. A stroglia.
celulares de gran tamaño (junto a la astroglia cofiguran la Comprende el mayor número de tipos y elementos
celulares (Figuras 4 y 5). Morfológicamente los astrocitos
macroglia) y relacionados especialmente con la son muy variados en tamaño y forma, y muchos de los
tipos son muy específicos de concretas regiones del SNC.
mielinización, y la microglia, de origen mesodérmico, Inmunocitoquímicamente, se ha querido identificar el
astrocito como célula que contiene proteína fibrilar
formada por elementos pequeños de diferentes acidófila (GFAP), específica de las gliofibrillas, pero
existen subtipos que no expresan o acumulan esta proteína
morfologías. (28). Además, existen diversas isoformas de GFAP con
funcionalidad distinta (39). Un tipo morfológico de
Cada una de las tres familias de células neurogliales “astrocito” que no expresa GFAP pero que tiene algunas
incluye diferentes tipos celulares con características bien otras características astrocitarias (40) y que tiene expresión
de NGD chondriotin-sulfato proteoglicano (41), es la
definidas en algunos casos pero no en otros. Los criterios célula glial NG2+. Parece ser un tipo bien definido que
pudiera establecer un nexo con la otra familia de la
que se utilizan en la tipificación son variados: macroglía, la oligodendroglia, pues es capaz de actuar
como pro-oligodendrocito así como dar lugar a neuronas.
morfológicos, funcionales o morfofuncionales. Las
En el desarrollo prenatal sus células están implicadas
primeras clasificaciones de las células gliales se basaban en la neurogénesis y la migración de
neuroblastos/neuronas para constituir las capas o zonas de
en la morfología de las células tras tinciones “específicas” las diversas regiones del SNC y en la conducción de
axones para establecer los circuitos neuronales. En el
(especialmente impregnaciones metálicas). desarrollo postnatal, se ocupan de la configuración de
áreas específicas de contacto sináptico (“microdominios”,
Posteriormente, con la llegada de la inmunocitoquímica se “compartimentos” o “territorios gliales”) tutelados por una
o varias células astrocitarias. Los astrocitos humanos son
pudo precisar mejor las diferentes tipos y subtipos de cada mucho más complejos que los que existen en otros
mamíferos, y los “dominios” comprenden un número
familia aunque se perdiera la caracterización morfológica mucho más elevado de sinapsis (43). En el adulto, la
modulación de la neurotransmisión y la gliotransmisión,
precisa. tal como se ha dicho, son cruciales en la funcionalidad de
los circuitos neuronales. El óptimo funcionamiento de las
Figura 4. Esquema sobre los tipos morfológicos de astroglía y neuronas y de sus contactos neuronales, que son la clave
sus posibles relaciones. De manera general, en el mamífero para que los circuitos nerviosos cumplan su cometido
adulto, se puede considerar que existen dos tipos principales: a) durante toda la vida del ser, se asienta en gran medida
células con una larga prolongación, o un corto número deellas en sobre dos pilares, la estrecha relación/cooperación
paralelo, que, en principio, se dirigen hacia la piamadre y se astroglio-neuronal y la interrelación de los cambios
ponen en contacto con ella, y b) células estrelladas con gran
número de prolongaciones cortas, y algunas largas, que se ponen @Real Academia Nacional de Farmacia. Spain
en contacto con los vasos sanguíneos. En el primer grupo se
incluyen los tanicitos(1) (células similares a las células
primitivas ependimarias radiales que dan origen a neuronas y
células gliales, y que están restringidas, en mamíferos adultos, a
zonas del SNC de escaso espesor, como los órganos
periventriculares); las células radiales del hipocampo (2, 3) ylas
“células epiteliales de Golgi” del cerebelo (o “células productoras
de las fibras de Bergmann -mal llamada “glia de Bergmann”) (5),
que forman empalizadas de fibras ascendentes hacia la piamadre;
y los astrocitos marginales (4) de las primeras capas de las
cortezas cerebrales, que poseen fibras radiales muy cortas hacia
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forma restrictiva situados en zonas muy concretas del SNC la pia y otras prolongaciones hacia el interior de las capas
corticales. En el segundo grupo de las células estrelladas (o de
(las células de Müller en la retina, las células epiteliales de forma de araña) se encuentran los dos tipos más frecuentes, los
astrocitos protoplasmáticos de la substancia gris (6) (con
Golgi que dan origen a las fibras de Bergmam) y las prolongaciones muy ramificadas que cubren amplias áreas,
especialmente en los humanos, creando “microdominios”
células de la glia radial, probable origen de muchos tipos sinápticos neuronales) y los astrocitos fibrosostípicos de la
sustancia blanca (9) (con prolongaciones largas y poco
estrellados. La segunda y tercera familia de células gliales ramificadas). Existen en la substancia gris elementos
transicionales mixtos (7) así como astrocitos velamentosos(8) con
nacen emparentadas tras los trabajo de Pio del Rio Hortega láminas no fibrilares recubriendo las neuronas o sus
prolongaciones. Cada región del SN posee una especial
(36-38) (“El tercer elemento” después de las neuronas astroglioarquitectonia. También existen células germinales o
astroblastos, generalmente periventriculares, que pueden dar
(“primer elemento”) y de las “células (astro-)gliales”- lugar a nuevos astrocitos en la edad adulta y células de un nuevo
tipo descrito, NGR2+ (con características de astrocito y
Cajal (33) y del Río-Hortega (36)). Los estudios más oligodendrocito), e incluso, neuronas o células de estirpe
oligodendroglial. Las flechas señalan las posibles relaciones
pormenorizados sobre estas nuevas células gliales evolutivas entre los distintos elemento. Mediante técnicas
inmunocitoquímicas, se diferencian dentro de muchos subtipos
concluyeron en la definición de dos nuevas familias: la morfológicos diversos subconjuntos con fenotipos característicos.
oligodendioglia, de origen neuroepitelial, con elementos 2.1. A stroglia.
celulares de gran tamaño (junto a la astroglia cofiguran la Comprende el mayor número de tipos y elementos
celulares (Figuras 4 y 5). Morfológicamente los astrocitos
macroglia) y relacionados especialmente con la son muy variados en tamaño y forma, y muchos de los
tipos son muy específicos de concretas regiones del SNC.
mielinización, y la microglia, de origen mesodérmico, Inmunocitoquímicamente, se ha querido identificar el
astrocito como célula que contiene proteína fibrilar
formada por elementos pequeños de diferentes acidófila (GFAP), específica de las gliofibrillas, pero
existen subtipos que no expresan o acumulan esta proteína
morfologías. (28). Además, existen diversas isoformas de GFAP con
funcionalidad distinta (39). Un tipo morfológico de
Cada una de las tres familias de células neurogliales “astrocito” que no expresa GFAP pero que tiene algunas
incluye diferentes tipos celulares con características bien otras características astrocitarias (40) y que tiene expresión
de NGD chondriotin-sulfato proteoglicano (41), es la
definidas en algunos casos pero no en otros. Los criterios célula glial NG2+. Parece ser un tipo bien definido que
pudiera establecer un nexo con la otra familia de la
que se utilizan en la tipificación son variados: macroglía, la oligodendroglia, pues es capaz de actuar
como pro-oligodendrocito así como dar lugar a neuronas.
morfológicos, funcionales o morfofuncionales. Las
En el desarrollo prenatal sus células están implicadas
primeras clasificaciones de las células gliales se basaban en la neurogénesis y la migración de
neuroblastos/neuronas para constituir las capas o zonas de
en la morfología de las células tras tinciones “específicas” las diversas regiones del SNC y en la conducción de
axones para establecer los circuitos neuronales. En el
(especialmente impregnaciones metálicas). desarrollo postnatal, se ocupan de la configuración de
áreas específicas de contacto sináptico (“microdominios”,
Posteriormente, con la llegada de la inmunocitoquímica se “compartimentos” o “territorios gliales”) tutelados por una
o varias células astrocitarias. Los astrocitos humanos son
pudo precisar mejor las diferentes tipos y subtipos de cada mucho más complejos que los que existen en otros
mamíferos, y los “dominios” comprenden un número
familia aunque se perdiera la caracterización morfológica mucho más elevado de sinapsis (43). En el adulto, la
modulación de la neurotransmisión y la gliotransmisión,
precisa. tal como se ha dicho, son cruciales en la funcionalidad de
los circuitos neuronales. El óptimo funcionamiento de las
Figura 4. Esquema sobre los tipos morfológicos de astroglía y neuronas y de sus contactos neuronales, que son la clave
sus posibles relaciones. De manera general, en el mamífero para que los circuitos nerviosos cumplan su cometido
adulto, se puede considerar que existen dos tipos principales: a) durante toda la vida del ser, se asienta en gran medida
células con una larga prolongación, o un corto número deellas en sobre dos pilares, la estrecha relación/cooperación
paralelo, que, en principio, se dirigen hacia la piamadre y se astroglio-neuronal y la interrelación de los cambios
ponen en contacto con ella, y b) células estrelladas con gran
número de prolongaciones cortas, y algunas largas, que se ponen @Real Academia Nacional de Farmacia. Spain
en contacto con los vasos sanguíneos. En el primer grupo se
incluyen los tanicitos(1) (células similares a las células
primitivas ependimarias radiales que dan origen a neuronas y
células gliales, y que están restringidas, en mamíferos adultos, a
zonas del SNC de escaso espesor, como los órganos
periventriculares); las células radiales del hipocampo (2, 3) ylas
“células epiteliales de Golgi” del cerebelo (o “células productoras
de las fibras de Bergmann -mal llamada “glia de Bergmann”) (5),
que forman empalizadas de fibras ascendentes hacia la piamadre;
y los astrocitos marginales (4) de las primeras capas de las
cortezas cerebrales, que poseen fibras radiales muy cortas hacia
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